양봉 꿀벌 Apis mellifera 에서 석신산탈수소효소억제제(SDHI) 살균제와 장내 기생충 Nosema ceranae 의 공…
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꿀벌 Apis mellifera 에서 석신산탈수소효소억제제(SDHI) 살균제와 장내 기생충 Nosema ceranae 의 공동노출의 영향 평가
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최근 수십 년 동안 수많은 연구에서 수분매개자 개체수의 극적인 감소가 강조되었으며, 이는 심각한 생태적, 경제적 우려를 불러일으켰습니다(Goulson et al., 2015, Zattara and Aizen, 2021). 이러한 손실은 특히 동물 보조 수분의 중요한 역할을 고려할 때 세계 식량 안보와 생태계 안정성에 큰 영향을 미칩니다. 이러한 수분은 꽃식물 종의 약 87.5%(Ollerton et al., 2011), 세계 주요 작물 품종의 75%(Klein et al., 2007)를 지원하며, 인간 소비를 위한 농업 식량 생산의 총 가치의 약 9.5%에 기여합니다(Gallai et al., 2009). 작물 수분의 세계적 맥락에서 서부 꿀벌( Apis mellifera )은 중요한 역할을 합니다(Hung et al., 2018). 그러나 그 중요성에도 불구하고 이 종은 상당한 위협에 직면해 있습니다(Potts 등, 2010; vanEngelsdorp 등, 2008). 그 중 하나는 미국에서 월동 군체의 상당한 손실을 특징으로 하는 군체 붕괴 현상(CCD)이 출현한 것입니다(Oldroyd, 2007).
꿀벌은 기생충 및 병원균과 같은 생물학적 요인과 기후 변화 및 농업 관행과 같은 비생물학적 요인을 포함한 여러 스트레스 요인의 영향을 받습니다(Belsky, 2019). 작물을 수분하는 동안 채집벌은 적용 중에 직접 접촉하거나 토양, 물 또는 꽃 자원과 같은 오염된 기질과 상호 작용하여 다양한 식물 보호 제품에 노출될 수 있습니다. 살충제는 종자 코팅에 포함되거나 작물에 흡수되어 꽃가루와 꿀을 포함한 식물의 다양한 부분으로 운반되기 때문에 전신적 특성을 나타낼 수 있습니다(Bonmatin et al., 2015). 결과적으로 오염된 벌은 이러한 화학 물질을 벌집 전체에 퍼뜨려 벌집의 기질과 군집의 모든 개체에 영향을 미칠 수 있습니다. 여러 연구에서 꽃가루, 꿀, 벌빵, 왁스와 같은 다양한 매트릭스에서 살충제 잔류물이 보고되었습니다(Böhme et al., 2018, Drummond et al., 2018, Mullin et al., 2010). 이 중에서 살균제는 가장 자주 검출되는 화학 물질 중 하나이며, 이는 꽃이 피는 동안 널리 사용되기 때문일 가능성이 높으며, 이는 수분 활동 중에 벌을 노출시킬 수 있습니다(Favaro et al., 2019). 살충제 노출에 대한 최근 검토에서는 광범위한 살균제 농도가 기록되었으며, 일부 수준은 벌 개체군에 대한 만성 위험에 대한 우려의 한계를 초과했습니다(Rondeau and Raine, 2022, Végh et al., 2023).
벌집 기질에서 일반적으로 발견되는 잔류물에는 석신산 탈수소효소 저해제(SDHI)로 알려진 새로운 종류의 살균제가 포함됩니다. 식물병원성 균류를 제어하는 데 사용되는 SDHI는 다양한 생물체에서 매우 보존된 효소인 미토콘드리아 호흡 사슬의 석신산 탈수소효소를 저해합니다(Duarte Hospital et al., 2023). 세 가지 SDHI 분자(보스칼리드, 플루오피람, 플룩사피록사드)가 벌집 기질에서 특히 흔합니다. 2002년에 시장에 출시된 보스칼리드는 널리 사용되었으며 분석에서 자주 감지되었습니다. 꽃가루의 농도는 최대 512ng/g(Simon-Delso 등, 2018), 962ng/g(Mullin 등, 2010), 7,270ng/g(Frazier 등, 2015)에 도달하는 것으로 보고되었으며, 심지어는 26,200ng/g(Wallner, 2010)에 달하는 경우도 있습니다. 보스칼리드는 또한 꿀벌빵(최대 1,300ng/g)(Simon-Delso 등, 2014), 왁스(최대 388ng/g)(Mullin 등, 2010) 및 꿀벌 자체(최대 347ng/g)(Frazier 등, 2015)를 포함한 다른 꿀벌 관련 기질에서도 발견되었습니다. 이 살균제의 주요 적용 방법은 개화 시 잎에 분무하는 것과 종자 처리입니다. 보스칼리드에 대해 관찰된 높은 오염 수준은 놀라운 일이 아닙니다. 미국에서 아몬드 꽃에서 75,000ng/g에 달하는 농도가 기록된 적이 있기 때문입니다(Frazier et al., 2015). 플루오피람과 플룩사피록사드도 벌 매트릭스에서 검출되었으며, 농도는 각각 꽃가루에서 최대 4,050ng/g와 353.6ng/g에 달했습니다(Friedle et al., 2021, McArt et al., 2017).
벌집 매트릭스에서 SDHI 살균제가 널리 검출되고, 2019년에 그 위험성에 대한 과학적 경고가 나오면서, 이 농약이 벌 개체군에 미칠 수 있는 잠재적 영향에 대한 우려가 커졌습니다(Bénit et al., 2019). Bénit et al .은 SDHI가 균류뿐만 아니라 지렁이, 꿀벌, 인간을 포함한 다양한 비표적 생물체에서도 석신산 탈수소효소 활동을 억제한다는 것을 밝혔습니다(Bénit et al., 2019). 그 결과, 연구에서는 이러한 분자가 벌 건강에 미치는 영향을 조사했는데, 특히 보스칼리드에 초점을 맞추었으며, 단독으로 또는 Pristine® 제형을 포함한 다른 화학 물질과 혼합하여 사용했습니다. 이러한 노출은 소화 불량 및 장 건강 손상(Degrandi-Hoffman 등, 2015), 장내 미생물군 변화(Dong 등, 2023), 수명 단축(Fisher 등, 2022, Glass 등, 2021), 행동 변화(DesJardins 등, 2021) 등 꿀벌 생리학에 여러 가지 부작용을 미치는 것으로 나타났습니다.
SDHI 살균제에 대한 연구는 주로 단일 스트레스 조건에서 벌에 미치는 독성 효과에 초점을 맞췄습니다. 그러나 자연 환경에서 벌은 종종 여러 스트레스 요인에 직면하여 복잡하고 다양한 효과를 냅니다(Siviter et al., 2021). 두 스트레스 요인의 결합된 영향은 가산적, 상승적 또는 길항적일 수 있습니다. 살충제 간의 상승적 상호 작용은 벌 건강에 대한 부정적 영향을 심화시킬 수 있는 잠재력에 대해 광범위하게 연구되었지만(Collison et al., 2016), 최근 연구에서는 살충제가 수분매개자에게 미치는 전반적인 영향을 결정하는 데 있어 길항적 상호 작용의 동등한 중요성을 강조합니다(Bird et al., 2021). 이러한 길항적 상호 작용은 한 스트레스가 다른 스트레스 요인에 대한 민감성을 간접적으로 감소시키는 방어 메커니즘을 활성화하여 다른 스트레스 요인의 효과를 약화시킬 때 발생할 수 있습니다. 꿀벌은 환경에서 병원균과 살충제에 동시에 노출될 가능성이 높기 때문에 여러 연구에서 꿀벌에서 가장 흔한 미포자충 기생충인 Nosema ceranae 와 살충제, 살균제 및/또는 제초제를 포함한 살충제 간의 상호 작용을 조사했습니다(Aufauvre et al., 2014, Glavinic et al., 2019, Pettis et al., 2013, Tadei et al., 2020). 미포자충은 제한된 대사 능력과 ATP를 생성하는 미토콘드리아의 부족으로 알려진 의무적 세포 내 기생충으로, 숙주 세포의 에너지에 크게 의존합니다(Han et al., 2020a, Han et al., 2020b). 이러한 기생적 특성을 감안할 때, 이러한 미토콘드리아 결핍 기생충이 호흡 사슬을 억제하는 SDHI 살충제와 어떻게 상호 작용하는지 조사하여 꿀벌 건강에 미치는 잠재적 영향을 더 잘 이해하는 것이 필수적입니다. 한 연구에 따르면, 보스칼리드와 N. ceranae 의 조합은 실험실 조건에서 꿀벌 사망률과 장내 미생물군에 상승적인 부정적 영향을 미치는 것으로 나타났습니다(Paris et al., 2020).
본 연구는 통제된 실험실 조건에서 감염되지 않은 꿀벌과 N. ceranae 에 감염된 꿀벌 에 대한 다양한 SDHI 살균제의 효과를 평가하는 것을 목표로 합니다 . 새로 부화한 일벌을 가두고 N. ceranae 에 노출시키 거나 실험 설계에 따라 4가지 다른 SDHI(보스칼리드, 빅사펜, 플루오피람, 플룩사피록사드)의 두 가지 환경 농도를 먹였습니다. 꿀벌을 21일 동안 모니터링하여 사망률을 평가했습니다. 또한 소화관의 기생충 부하를 측정하여 N. ceranae 의 발달 성공 여부와 기생충의 에너지 의존성을 반영하는 해독 장소인 지방체의 지질 방울 양을 평가했습니다. 이러한 결합된 스트레스 요인에 노출된 꿀벌의 분자적 반응을 추가로 탐색하기 위해 글로벌 RNA-Seq 분석을 수행하여 N. ceranae 에 감염 되거나 플루오피람에 노출된 꿀벌의 중장에서 전사 변화를 확인했습니다 .
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